プラスチック汚染は、天然の有機物よりも湖での微生物の増殖を促進します

Nature Communications volume 13、記事番号: 4175 (2022) この記事を引用

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プラスチックの破片は淡水を広範囲に汚染します。 プラスチックの非生物的および生物的分解により、従属栄養増殖に利用できる炭素ベースの基質が放出されますが、これらの新規有機化合物が微生物の代謝にどのような影響を与えるかについてはほとんど知られていません。 ここで、プラスチック製の買い物袋からの浸出水は化学的に異なり、スカンジナビアの 29 の湖からの天然有機物よりも生体利用効率が高いことがわかりました。 その結果、プラスチック浸出液を環境に関連した濃度で湖の表面水に添加すると、細菌バイオマスの獲得量が 2.29 倍増加しました。 これらの結果は、浸出水によってもたらされる溶解有機炭素の量のみに起因するものではありません。 プラスチック浸出液を使用すると、追加された炭素が天然有機物よりも入手しやすくなったため、細菌の増殖効率が 1.72 倍高くなりました。 これらの影響は、代替の、特に不安定な炭素源の利用可能性と細菌の多様性の両方によって異なります。 総合すると、我々の結果は、プラスチック汚染が水生食物網を刺激する可能性があり、汚染緩和戦略が最も効果的である可能性がある場所を浮き彫りにする可能性があることを示唆しています。

淡水で広範囲に拡大し拡大するプラスチック汚染に対する微生物の反応は、生態系の代謝と食物網の健全性に影響を及ぼします1、2、3。 プラスチックは、バイオフィルム定着のための基質を提供する 4 ことに加えて、機械的、光化学的、生物学的分解中に溶存有機物 (DOM) を浸出します 5、6、7。 このプラスチック浸出液は細菌の増殖にエネルギーを提供し 8,9、食物網を通して上方に移動してより高い栄養レベルの増殖をサポートします 10。 しかし、プラスチックの浸出液は、製造中にプラスチックの柔軟性や熱安定性を高めるために合成ポリマーに添加される有毒化合物により、細菌の増殖を阻害する可能性もあります11。 これらの有毒添加物の多くは、合成ポリマーにしっかりと吸着する疎水性有機化合物であるため、細菌分解者を摂取するより高い栄養段階に悪影響を及ぼし、潜在的に生物増殖する可能性があります2。 細菌が最もよく増殖し、結果として環境からプラスチック浸出液を枯渇させる条件を決定することは、最終的には世界的なプラスチック汚染を緩和し浄化する取り組みの優先順位付けに役立ちます。

特に天然 DOM と比較した場合、淡水におけるプラスチック浸出水の分子組成と運命に関するデータはほとんど存在しません。 合成ポリマーは一般に非生分解性とみなされています12が、プラスチックには、ポリマーに機能的特性を与えるために使用される可塑剤、着色剤、酸化防止剤など、不安定で生体利用可能性のある添加剤も多く含まれています13、14、15。 これらの添加剤は、質量ベースでプラスチック破片​​の最大 70% を占める可能性があります 14,15。 最も一般的なプラスチック、つまりポリエチレンとポリプロピレン 16,17 も浮力があるため、地表水の暖かい放射線照射条件下では最も高い速度で光分解と浸出が起こります9。 その結果、プラスチック浸出液は、天然の DOM8 と比較して地表水に高濃度で蓄積する可能性があります。 この浸出液に天然の DOM よりも不安定な化合物が含まれている場合、細菌はより効率的に増殖し、栄養素を循環できるはずです 18,19。 プラスチック浸出液と天然 DOM の分子間の構造の違いも同様に、より多くの分解ニッチを提供することで細菌の増殖を促進する可能性があります 20。 これまでの研究 8、9、11 は、プラスチック浸出液に対する細菌の反応がどのように変化するかを示していますが、私たちの知る限り、DOM の分子組成がこの変化を説明できるかどうかをテストした研究はありません。 超高分解能質量分析における最近の進歩により、この問題に対処する機会が提供されています 21、22、23。

プラスチック浸出液に対するバクテリアの反応は、少なくとも 2 つの理由から水域によって異なるはずです。 まず、天然の DOM の分子組成は湖や川によって異なり 24,25 、そのため細菌のプラスチック浸出液を利用する能力に影響を与えるはずです。 世界のほとんどの湖では、DOM は比較的難燃性の化合物によって占められており 26,27、分解の機会が制限されています 20,28。 したがって、より不安定なプラスチック浸出水は、この難燃性炭素を含む湖で広く同化される可能性があります。 対照的に、浸出液は、すでに非常に不安定な DOM を持つ水域の細菌にはほとんど利益をもたらさない可能性があります。または、細菌がこれらの基質を使用するように事前に適応しているため、化学的に似ている天然 DOM と同様に使用される可能性があります 29。 第二に、細菌群集の機能構成、つまり天然 DOM を利用する細菌群の能力は、環境条件、分散履歴、確率過程の違いにより空間全体で異なります 30,31,32,33。 プラスチック浸出液から得られる DOM にも同じパターンが見られるはずです。

ここでの私たちの目的は、世界の淡水域を占める北部の湖の細菌に対するプラスチック浸出液の影響を測定することでした34。 私たちは、既存の湖 DOM の分子組成が、細菌がプラスチック浸出液にどのように反応するかを制御していると仮説を立てました。 私たちの仮説を検証するために、淡水で最も一般的なプラスチックである低密度ポリエチレン (LDPE) ビニール袋からの浸出液の有無にかかわらず、さまざまな DOM 組成の 29 の湖の表層水をインキュベートしました 35。 以前の研究8、9、11で使用したものよりもはるかに少ない、環境を代表する量のこの浸出水（0.1 mg CL-1;補足方法1）、または同量の蒸留水対照を湖面水に加えました。 フーリエ変換イオンサイクロトロン共鳴質量分析法 (FT-ICR-MS) を使用して、プラスチック浸出液中の DOM の分子組成を調査対象の湖で自然に発生する DOM の分子組成と比較しました。 また、細菌バイオマスの獲得36を反映する細菌タンパク質生産（BPP）と細菌増殖効率（BGE）も測定しました。 BGE を使用すると、BPP が浸出水とともに増加するのは、単により多くの炭素が利用できるためなのか、それとも追加された炭素がより不安定で細菌がアクセスしやすいためなのかを区別することができます。 前者の場合、BPP の増加は処理方法の変更ではなく、純粋に処理される炭素の絶対量の増加に起因するため、BGE は変化しないままになります。 後者の場合、BGE は BPP とともに増加します。これは、炭素がより効率的に処理されるためです (炭素が常在細菌群集にとってより生物学的に利用可能である場合など)。 さらに、プラスチック浸出液に対するBPPおよびBGEの応答が微生物群集構造によってどのように変化するか、および16Sアンプリコン配列決定を使用してどの分類群がこれらの応答に関連しているかをテストしました。 私たちの研究は、BGEに対するプラスチック浸出水の影響が既存の湖DOMの濃度と機能的多様性（FD）に強く依存することを示し、これまでに報告されている応答の変動を説明することで、以前の研究を前進させています8、9、11。

プラスチック浸出水からの DOM は、主に 3 つの点で湖の DOM とは異なっていました。 第一に、分子式の潜在的な機能 (つまり、反応性) の多様性が少ないということです。 広く普及している機能的多様性 (FD) インデックスを使用して、データセット内の分子間の予想される質量差を計算しました。 プラスチック浸出水の FD は 3.46 で、FD を測定した 22 の湖のどれよりも低かった。 これらの湖では、FD は 6.12 から 6.96 の範囲であり、微生物の活動に利用できる分子の潜在的なサイズ範囲のばらつきが大きいことを示しています。 これらの違いは、分析ウィンドウ (150 ～ 2000 Da) で検出された分子式の総数に反映されています。浸出水では 855 個であるのに対し、天然湖 DOM では 3684 ～ 7116 個です。 第二に、プラスチック浸出液は多様性が低いにもかかわらず、不安定性指数がはるかに高かったです。 プラスチック浸出水で検出された分子式のうち、18.6% が高い不安定指数 21 (つまり、H:C 比 ≥1.5) を持ち、調査対象の 22 湖のいずれかで見つかった割合 (10.3 ～ 12.5%) を超えていました。 湖には、分子式の数が多いため、不安定性指数の高い化合物の絶対数がより多く含まれていましたが、不安定性の高い化合物は、プラスチック浸出水の 82.2% を占めるプラスチック浸出水に比べて、湖では相対的に豊富ではありません (5.4 ～ 10.6%)。正規化されたピーク強度。 質量分析で広く使用されている淡水標準と比較して、プラスチック浸出液は、H:C 比が大きく、O:C 比が低く、分子式が少なく、不安定指数の高い式の割合が高くなりました (図 1)。 。 最後に、プラスチック浸出水中の分子式の 35% は独自のものであり、調査対象の 22 の湖には存在しませんでした。 この値は、実際の差を過小評価している可能性があります。 私たちの研究湖のうち、私たちは以前に 19 湖で汚染の影響を調査しましたが、すべてがマイクロプラスチックと人為起源の繊維で汚染されていました 37。 したがって、これらの湖の DOM からプラスチック由来の関連化合物が検出された可能性があります。 また、私たちのアプローチは構造ではなく分子式を解決したため、プラスチック浸出液と湖の DOM の間で同一の式が異なる分子を表す可能性があります。 それとは関係なく、浸出液に特有の化学式のうち 11 はイソフタル酸やフタル酸エステルなどのプラスチック製造に使用される既知の化学添加剤に対応し、2 はプラスチックに特有の既知の分解生成物に対応しました (表 1)。

FT-ICR-MS から得られた分子式を、(a) プラスチック浸出液と (b) 質量分析で広く使用されている淡水標準サンプルと比較しました。 ドットは個々の分子式を表し、密度は H:C および O:C の軸に沿った同一の式の数を表します。 D'Andrilli et al.21 に従って、分子は H:C 比 ≥1.5 に基づいて高い不安定指数を持つものとして分類されました。

プラスチック浸出水は、DOM 湖に炭素をほとんど加えなかったにもかかわらず、3 日後に自然の細菌群集の BPP と BGE の両方を増加させました。 プラスチック浸出液の添加により、対照処理と比較して平均 [95% 信頼区間、CI] BPP が 2.29 [1.92, 2.73] 倍増加しました (図 2)。 具体的には、BPPは、対照治療下の推定平均0.078[0.058、0.105]μg CL-1 hr-1から、塑性治療下の0.178[0.132、0.240]μg CL-1 hr-1まで増加した。 また、プラスチック浸出水が存在する場合、天然湖 DOM のみが利用可能な場合よりも細菌の増殖がより効率的であることもわかりました。 プラスチック浸出液を添加すると、対照処理と比較して BGE が 1.72 [1.27, 2.32] 倍増加しました (図 3a)。 具体的には、BGE は、対照処理の推定平均 8.1 [5.8, 11.5] % から、塑性処理の 14.0 [10.0, 19.5] % まで増加しました。 推定 BGE 14.0 [10.0, 19.5] % での 72 時間のインキュベーションで BPP の平均 7.31 μg CL-1 の増加を維持するには、細菌は平均 51.5 [37.0, 72.1] μg CL-1 を処理する必要があります。 1、これは浸出水によって追加されたものの半分です。

太線は、治療平均±95%信頼区間間のBPPの平均増加を示します。 細い線は、29 の調査湖のそれぞれの平均効果を結んでいます (湖ごとの処理ごとに n = 3 反復)。

a 太線は、各治療における BGE の平均 ± 95% CI を示します。 細い線は、18 の研究湖それぞれの平均効果と呼吸データを結合しています (湖ごとの処理ごとに n = 1 反復)。 (b) 湖の溶存有機物 (DOM) の機能的多様性が増加した、(c) 湖の溶存有機炭素 (DOC) 濃度が増加した、または (d) 湖の細菌の多様性が減少したため、プラスチック浸出液の添加による BGE の増加は比較的少なくなりました。 太線は傾向の推定平均 ± 95% CI であり、点はプラスチック浸出液の添加による BGE の観察された変化です。 水平線は浸出液の添加による BGE の変化がないことを示します (つまり、変化倍率 = 1)。一方、上と下の値はそれぞれ BGE の増加と減少を示します。

機能的に多様な DOM が少なく、DOM 自体も少ない湖では、プラスチック浸出水によって BGE が比較的大きく増加しました (図 3)。 プラスチック処理と湖のFDおよび湖の溶存有機炭素（DOC）濃度の両方との間の相互作用を検出しました（図3b、c）。 低い FD、つまり平均より 1 標準偏差 (SD) 低い場合、細菌はプラスチックの存在下でより効率的でした。BGE は、推定平均 2.57 から平均 [95% CI] 2.31 [1.54, 2.31] 倍増加しました。 [1.71、3.86] % ～ 5.93 [3.95、8.89] %。 対照的に、高い FD (つまり平均より 1 SD 高い) では、プラスチック浸出液を添加しても BGE に変化はありませんでした: 1.18 [0.50, 2.80] 倍の差。 BGE は湖の DOC 濃度とともに同様に変化しました。 低い DOC 濃度では、BGE は推定平均 1.69 [1.39, 2.05] % から 5.77 [4.75, 6.99] % まで 3.43 [2.82, 4.15] 倍増加しましたが、高い DOC 濃度ではプラスチック添加の影響はありませんでした。 BGE では 0.74 [0.27, 2.04] 倍の差があります。 モデル選択中にこれらの処理相互作用を保持することにより、赤池情報量基準 (AIC) はそれぞれ 1.52 増加し、1.93 だけ減少したため、FD も DOC もプラスチック浸出水による BPP の変化の程度には影響しませんでした。 BGEに影響を与えるにもかかわらず、これらの相互作用がないことは、最終的には細菌が利用可能な炭素を利用するための代謝コストの部位特異的な違いを反映している可能性があります（補足図3）。 モデル選択中に BGE の予測因子として保持された他の環境変数、特に水温、pH、緯度も、プラスチック浸出水に対する BGE の応答に影響を与えませんでした (浸出水処理との相互作用を含めたΔAIC: それぞれ 0.24、1.36、および 0.27)。 。

BGE に対するプラスチック浸出液の影響は、微生物群集の構成が新しい DOM ソースの使用に影響を与える場合に予想されるように、湖に存在する細菌の多様性によって異なります。 16S アンプリコン配列決定の対象となった 20 の湖全体で 2,148 個のアンプリコン配列変異体 (ASV) を取得しました。 コミュニティの構成は、アシネトバクター属、エクシグオバクテリウム属、ブレバンディモナス属が大半を占めていました（補足図4）。 次に、北部海域での他の研究と同様に、湖あたり 3.46 ～ 6.38 の範囲のシャノン指数を使用して細菌の多様性の違いを要約しました 38。 我々は、細菌の多様性がプラスチック処理と相互作用してBGEに影響を与えることを発見しました（図3d）。 細菌多様性が高い場合、プラスチック浸出液の添加により BGE は推定平均 6.59 [3.84, 11.3] % から 19.3 [11.2, 33.1] % まで 2.93 [1.71, 5.03] 倍増加しました。 1.08 [0.58, 1.99] 倍の差がある低い細菌多様性ではプラスチック添加の影響はありませんでした。 また、細菌の多様性は、分類群が不安定なプラスチック由来の化合物の使用を強く区別せず、代わりにそれらをさまざまな効率で使用した場合に予想されるように、浸出液の添加に対するBPPの応答に影響を与えませんでした（相互作用の保持からのΔAIC：1.66）。

どの属がプラスチック浸出水に最も強く反応するかを特定するために、浸出水の添加後にBPPとBGEが増加したときに一部のASVがより豊富になるかどうかをテストしました。 BPPおよびBGEの増加倍数は、それぞれ154および540のASVと正の相関があることがわかりました（補足図4）。 BPPとBGEは、それぞれハイメノバクター属とデイノコッカス属に属するASVの増加倍数に応じて最も増加しました（補足図4）。

今回我々は、プラスチック由来のDOMが天然のDOMとは大きく異なり、細菌の増殖を強く促進することを発見した。 プラスチック浸出液は、湖の総 DOC 濃度の平均 (±SD) わずか 4.5 ± 4.0% を加えたにもかかわらず、対照処理と比較して細菌バイオマス生産量を 2 倍以上増加させました。 平均 BGE を考慮すると、BPP の増加を維持するにはプラスチック浸出液によって提供される炭素の多くを同化する必要があるため、この結果は微生物群集が使用するプラスチック浸出液の生物学的利用能をさらに強調します。 BPP の増加は、Romera-Castillo らによって報告された海洋での 4 倍を超える増加よりも小さかった 8 が、人口密集地近くの湖で観察された濃度を再現するために、追加した DOC の量は 7.4 分の 1 でした (補足方法 1)。 したがって、私たちの研究と他の研究の間の違いは、バックグラウンドの水の特性の違いによるものかもしれませんが、環境に関連した濃度でプラスチックの強い影響が見つかりました。 これらのプラスの効果は、人工海水にプラスチック由来の DOM を人間の 1.3 ～ 250 倍添加した Tetu ら 11 によって発見されたように、より高い浸出水濃度や異なる水域では消失する可能性があります。 プラスチック浸出液の独特の分子特性を特徴付けることで、私たちの研究は、浸出液が細菌の増殖を刺激する理由と時期について新たな洞察を加えています。 具体的には、自然環境における DOC と同様に、プラスチック浸出液の高い不安定性と生物学的利用能により、BPP と BGE が増加した可能性があります 18、19、39、40。 プラスチック浸出液からの追加の炭素量は、DOC プール全体のごく一部しか含まれていないため、これらの結果の唯一の説明になる可能性は低いです。 我々の結果はまた、Tetu ら 11 が使用したような高濃度のプラスチック浸出液は、オキシベンゾンなどの有毒化合物を大量に添加するため、細菌の増殖を損なう可能性があることを示唆しています41,42。

BGE の増加は湖の DOM 濃度と組成によって異なり、浸出水に加えて地元の環境も重要であることが示唆されました。 BPPではなくBGEは湖の特性と相互作用するため、地元の細菌群集はFD/DOC濃度が低い場合でも高い場合でも同様のバイオマスを生産したに違いありませんが、前者の方が代謝コストが低くなります。 浸出液を湖水に添加すると、低いFD / DOC濃度で高い不安定指数を持つ分子がDOMに比例してより多く含まれるため、コストの低下が生じる可能性があります（補足図3）。 微生物がより不安定な基質を消費できる場合、たとえば熱力学的に利用しやすい分子を微生物が標的にできる場合など、代謝コストは低くなる可能性があります43。 これらの環境における微生物群集は、利用可能な資源を分解するためのより効率的な酵素を生成する微生物群集に特化した可能性もあります 30,44。 FD は微生物分解者に利用可能なニッチの数を反映することができます 20,23。 したがって、ニッチがほとんどない（つまり、FDが低い）湖の細菌は、プラスチック浸出水によって追加されることが判明した高不安定指数分子から最も恩恵を受ける可能性があります。 まとめると、既存の DOM に対するバクテリアの依存性は、異なる原水を使用したプラスチック浸出水の研究でバクテリアの反応が異なる理由を説明できます 8,11。 より一般的に、我々の結果は、微生物がプラスチック浸出液にどのように反応するかは、既存のDOMによって与えられる潜在的な微生物ニッチの数と、これらのニッチを占有する地域社会の能力の両方に依存することを示唆しています。

微生物の多様性も浸出液添加後の BGE の増加に影響を与えました。 特に、浸出液添加後の BGE の増加は、細菌の多様性がより高いレベルで増幅されることを発見しました。 多様性が高まると、プラスチック由来の化合物を効率的に利用できる分類群の可能性が高まり、それによって群集全体の BGE が上昇する可能性があります。 私たちの知る限り、細菌の多様性が BGE が資源操作にどの程度反応するかにどのような影響を与えるかを調査した研究はありません。 以前の研究では、BGE を細菌の豊富さと相関させ 45,46、BGE の変化を細菌群集の構成と相関させました 47。 より広く言えば、我々の結果は、一部の分類群がプラスチック由来の化合物を使用し、それらを自然環境から除去するのに特に適している可能性があることを約束するものである。

自然界でプラスチック浸出液がいつ使用されるかを理解することにより、私たちの調査結果は、水生食物網と汚染緩和の取り組みに幅広い意味をもたらします。 まず、食物網の根元にあるバイオマスが増えると、より多くのエネルギーがより高い栄養段階に移動し、高等生物の成長が刺激されます48,49。 たとえば、ミジンコはマイクロプラスチック上でも藻類を与えたときと同じくらい早く成長しました10。これは、プラスチック由来の炭素からの細菌生産の増加が、より高い栄養レベルの成長をサポートできることを示しています。 第二に、私たちの結果は、自然環境からプラスチック由来の化合物を除去する可能性のある環境分離株を特定する取り組みに対する洞察を提供します。 具体的には、デイノコッカス属およびハイメノバクター属の ASV が高レベルのプラスチック浸出液の使用と関連していることを発見しました。これは、生分解性プラスチックフィルムに関連する微生物群集に関する以前の観察と一致しています50。 デイノコッカス分類群は、最近同定されたイデオネラ・サカイエンシス由来のポリエチレンテレフタラターゼ酵素をコードする DNA 配列と一致することも示されています 51。 細菌の代謝と正の相関がある他の分類群には、ポリスチレンフィルム上でのみ増殖することが以前に発見されていたExiguobacteriumが含まれる52。 ただし、浸出液を利用できるバクテリアは、プラスチック自体を分解するバクテリアとは異なる場合があります。 最近の研究では、シュードモナス属 53、54、55、ロドバクテラ科 56、イデオネラ サカイエンシス 57、およびアシネトバクター バウマンニ 58 などのプロテオバクテリア株や、バチルス属 53、55 などのファーミクテス属を含む、プラスチックを分解する能力を持つ系統的に異なる細菌が単離されています。 私たちの研究では、これらの分類群の多くはBPPおよびBGEと強く関連していました（補足図4）。 浸出液を使用する微生物がそれを分解する微生物と同じであるかどうかに関係なく、浸出液を取り込む能力はプラスチックからの化学汚染を減らすために重要であり 11,59 、そうする分類群を特定する我々の結果は生物学的修復努力を導くのに役立つ可能性がある。

微生物群集の代謝に対するプラスチックの明らかな影響を特定したにもかかわらず、私たちの研究には少なくとも 3 つの限界があります。 まず、細菌のみに焦点を当てましたが、微細藻類や真菌などの他の微生物もプラスチックやプラスチック浸出液の影響を受けます60、61、62、63。 これらの追加の相互作用は、ここで観察された細菌の影響に加えて、プラスチック汚染に対する生態系代謝の全体的な反応にさらに影響を与える可能性があります。 次に、LDPE のみを浸出させました。 他のプラスチックからの浸出水の化学組成はおそらく異なるため、湖内に存在するプラスチックの種類も、地域環境とともに細菌に影響を与える可能性があります。 しかし、LDPE は水生系で最も一般的に見られるプラスチック 35 であるため、細菌が利用できる DOM プールに最も寄与しているはずです。 最後に、私たちの研究では、人口密集地近くの湖で見つかったプラスチック濃度を代表する単一のLDPE濃度を使用しました（補足方法1）。 廃棄物管理現場で見られるような高濃度では、特に高濃度の有毒添加物が蓄積する場合、微生物に対するプラスの影響が少なくなる可能性があります11。 いずれにしても、プラスチックは数十年にわたって環境を汚染することになります64。 したがって、我々の発見は、一部の湖（例：DOC濃度が高い、機能的に多様なDOM、細菌の多様性が低い）ではプラスチックから溶解した浸出水を除去する能力が最も低く、将来の汚染管理から最も恩恵を受けるであろうことを示唆しているため、貴重である。

2019年8月から9月にかけて、スカンジナビア各地の29の湖をサンプリングしました。湖は、広い環境勾配を捉えるために北緯59.1度から北緯70.3度の間に位置していました（補足図1）。 たとえば、湖の深さ (範囲: 0.9 ～ 303 m) と面積 (0.01 ～ 464 km2) が異なり、サンプリング時の平均表面温度 (9.4 ～ 20.6 °C)、pH (5.81 -6.95)、DOC 濃度 (0.55 ～ 7.97 mg L-1)、DOM の機能的多様性 (6.12 ～ 6.96)。

湖は最も深い場所でサンプリングされました。 酸洗浄したナルゲンボトルに 10 L の地表水を集めました。 20 の湖で、1000 mL の水を 0.2 µm の Sterivex フィルター ユニット (Millipore) に通すことで、微生物群集の組成を直ちに保存しました。 フィルターは実験室で分析するまで -20 °C で保管しました。 次に、マルチプローブ (HI-99171、Hanna Instruments) を使用して湖水の pH と温度を測定しました。 最後に、500 mL の水を事前に燃焼させたガラス繊維フィルター (公称孔径 0.5 μm、Macherey-Nagel) で濾過し、ヘッドスペースのない 3 つの琥珀色のガラス瓶に入れることにより、22 の湖で全窒素 (TN)、DOC、および DOM をサンプリングしました。 ボトルを0.5 mLの10% HClでpH 2に酸性化し、暗所に保管した。 残りの水は、実験を開始する前に、暗闇の中で Nalgene サンプリング ボトルに最大 3 時間保管されました。

淡水域で最も一般的なプラスチックの種類であるLDPE製のビニール袋35を、英国ケンブリッジの大手ショッピングチェーン4社（ジョン・ルイス、スーパードラッグ、クリントンズ、ネクスト）から収集し、1cm2の正方形に切りました。 240 個の正方形 (各ショッピング チェーンから 60 個) を 150 mL の蒸留水中で 25 °C で、自然 UV 曝露 (波長 395 ～ 530 nm、100 μmol 光子 m-2 s-1 光) をシミュレートした LED ランプの下で 7 日間インキュベートしました。強度)、環境輸送をシミュレートするために一定の撹拌を行います8。 プラスチックを含まない 125 mL の蒸留水の入った別のフラスコも対照として同じ条件下でインキュベートし、処理プロセスから DOM が浸出しないことを確認しました。 インキュベーションの最後に、実験で使用するために水を事前にすすいだ0.2μm酢酸セルロースシリンジフィルター（Sartorius AG）を通して濾過し、ヘッドスペースのない暗色の事前燃焼ガラスバイアルに入れた。 実験室の微生物が実験処理を汚染したり湖水に侵入したりする可能性が絶対にないことを保証したかったため、湖の DOM を保存する場合よりも制限のあるフィルター サイズを使用しました。 湖水と同様に、DOM および DOC 測定のためにインキュベーションを保存しました。 実験処理で加えられたものを正確に測定するために、湖のような大きな孔径ではなく、0.2 μm の濾液からの水を使用しました。

フーリエ変換イオンサイクロトロン共鳴質量分析法 (FT-ICR-MS) を使用して、湖水とプラスチック浸出水 DOM の機能多様性 (FD) を推定しました。 DOM は、Dittmar et al.22 で以前に記載されているように固相抽出されました。 簡単に説明すると、500 mL ボトルからの DOM を 1 g のスチレン-ジビニルベンゼン ポリマー (Bond Elut PPL、Agilent) 上に保持し、4 mL の超純メタノール (LC-MS LiChrosolv、Merck) で溶出しました。 得られた抽出物を１：１（ｖ：ｖ）メタノール：水溶液で最終濃度２．５ｐｐｍまで希釈した。 100 μL の希釈抽出物を、エレクトロスプレーイオン化を介してネガティブ モードで 15 テスラ Solarix XR FT-ICR-MS (Bruker Daltonics、ドイツ) に直接注入しました。 各湖について 200 件のスキャンが収集され、DataAnalysis ソフトウェア (Bruker Daltonics、ドイツ) を使用してスキャンが校正されました。 150 ～ 1000 m/z の範囲の質量がエクスポートされ、オンライン プラットフォーム ICBM-OCEAN65 を使用して分子式を割り当てました。 FD は Mentges et al.23 と同様に、分子式内の炭素原子の数の違いを使用して計算され、値が大きいほど分子式のサイズがより多様であることを示します。 また、H:C 比 ≥1.5 の分子式を高い不安定指数を持つものとして分類することにより、プラスチック浸出水と湖水 DOM の生物学的利用能を推定しました 21。 サンプル中の DOC および TN 濃度は、サンプリング後 1 か月以内に島津 TOC-L TNM-L 分析装置 (島津製作所、日本) で測定しました。

各湖では、プラスチック浸出水の影響をテストするためにインキュベーションが設定されました（補足図2）。 9 本の 125 mL ガラス瓶に、集めた湖水 125 mL を入れました。 3 本のボトルに 4.6 mL の浸出液、4.6 mL の蒸留水を加えたか、あるいはそれ以上加えなかった。 浸出液の量は、0.1 mgのCL-1が添加されるように決定されました。 この濃度は、(1) 南ヨーロッパの都市近くの湖のプラスチックの濃度、(2)LDPE ビニール袋の密度と体積、および ( 3) プラスチックの予想浸出速度 (補足方法 1 での計算)。 ボトルは PTFE/ゴム隔壁で気密に圧着され、作業を進める前に気泡が存在しないことを確認しました。 純粋な湖水ボトルを直接処理してインキュベーション開始時の測定値を提供する一方、蒸留水またはプラスチック浸出液を添加したボトルは暗所で周囲温度で 72 時間インキュベートしました。 BGE を導き出すための酸素濃度測定用に、同じバイアルも用意しました。 前述したように、プラスチック浸出液を含む湖水、または蒸留水を含む湖水が、ヘッドスペースなしで 3 回、気密の 25 mL ガラスバイアルに加えられました。 プラスチック浸出液または蒸留水 (0.9 mL) を、上記のインキュベーションと同じ濃度 (0.1 mg CL-1) まで添加しました。

細菌の活動を測定するために、72 時間のインキュベーション後に BPP と呼吸を測定しました。 細菌の生産性は、炭素摂取を代用してタンパク質生産に基づいて推定されました 36。 簡単に説明すると、17 nMの[3H]-ロイシンを、各インキュベーションボトルから2 mL遠心分離管に収集した1.5 mLのサンプル水に添加しました。 次に、各湖の各処理からの 1 つのサンプル (以下、「死滅」と呼びます) に 300 μL の 50% トリクロロ酢酸 (TCA) を添加し、もう一方のサンプル (以下、「生」と呼びます) には何も添加しませんでした。 すべてのサンプルを暗所、湖温度で 1 時間インキュベートしました。 インキュベーションの最後に、300 μL の 50% TCA を生サンプルに添加しました。 遠心分離（10分間、16,000×g）により細胞を沈殿させた。 ペレットを 1 mL の 5% TCA で洗浄し、再度遠心分離し (10 分間、16,000 × g)、上清を除去しました。 サンプルを風乾した後、1 mL の Optiphase HiSafe 3 液体シンチレーション カクテルを加えました。 1 分あたりのカウント (CPM) は、Triathler 液体シンチレーション カウンター (Hidex Oy、フィンランド) を使用し、既知の濃度の標準物質と、校正に使用した 2 つのブランク (1 mL のシンチレーション液のみ、および空のエッペンドルフ チューブ) とともに測定しました。 CPM は、各生値から死滅値とブランク値を差し引き、基準に基づいて計数効率を調整して、1 分あたりの崩壊率に変換されました。 これらの値は炭素摂取量に変換されました66。

呼吸数を決定するために、インキュベーションの前後に水中の酸素レベルを測定しました。 各処理からの 1 つのバイアルをすぐに測定し、他の 2 つのバイアルは暗所で 72 時間後に測定しました。 OXY-1 ST メーター (PreSens、ドイツ) に接続された光ファイバーオプトードを使用して、各 25 mL バイアル内の空気飽和のパーセンテージとして酸素濃度を記録しました 67,68。 測定値は定常状態に達するまで毎秒記録され、サンプルの 90% で 5 分以内に定常状態に達しました。 次に、時系列の最後の 10 個の安定した値の中央値から酸素濃度を導き出しました。 圧力、温度、塩分も記録され、値を標準条件に補正するために使用されました。

細菌が増殖に炭素を効率的に利用したかどうかを判断するために、del Giorgio と Cole69 のレビューに従って細菌増殖効率 (BGE) を計算しました。 BPP と呼吸は、呼吸商を 1 と仮定して 1 時間あたりの炭素のモル単位に変換され、その後、成長に使用された炭素 (BPP) を BPP と呼吸の合計で割ることにより、バイオマスに組み込まれた総炭素の割合を計算しました。 。

DOM の特性に加えて、細菌の組成と多様性がプラスチック浸出液に対する細菌の反応にどのような影響を与えるかを検討しました。 細菌群集を特徴付けるために、確立されたプロトコール 70 に若干の変更を加えたものに従い、Sterivex フィルターから DNA を抽出しました。

簡単に説明すると、滅菌条件下で濾過ユニットから分離したフィルターを、シリカおよびジルコニアビーズ (直径 3.0、0.7、および 0.1 mm) を含むクライオチューブに入れ、2850 rpm で 15 分間ボルテックスしました。 次に、0.6 mL のフェノール-クロロホルム-イソプロパノール (25:24:1)、0.6 mL の 5% 臭化セトリモニウム、60 µl の 10% ドデシル硫酸ナトリウム、および 60 µl の 10% N-ラウロイルサルコシンを加え、溶液を2850rpmで15分間。 次に、サンプルを 16 × g、4 °C で 15 分間遠心分離し、上清を収集しました。 上清に等量（約 0.6 mL）のクロロホルム-イソプロパノール（24:1）を加え、サンプルを転倒混和し、16 × g、4 °C で 10 分間遠心分離しました。 再度上清を回収し、1.6 M 塩素ナトリウムを含むポリエチレングリコール中で 4 °C で一晩 DNA を沈殿させました。 サンプルを再度 17 × g、4 °C で 90 分間遠心分離し、上清を除去し、ペレットを氷冷 (-20 °C) 70% エタノールで洗浄しました。 DNA を超純水に溶解し、Qubit 蛍光光度計 (ThermoFisher、米国) で定量しました。 また、ZymoBIOMICS™ Microbial Community Standard (Zymo Research、米国) およびヌクレアーゼフリー水 (Qiagen、ドイツ) から DNA を抽出し、それぞれポジティブコントロールとネガティブコントロールとして機能させました。 ライブラリーは湖のサンプルとまったく同じように調製されました。

我々は、細菌特異的プライマー 71 5' ACGCGHNRAACCTTACC 3' および 5' ACGGGCRGTGWGTRCAA 3' を使用して、16S rRNA 遺伝子の V6 および V8 領域を増幅しました。 サンプルは、Integrated Microbiome Resource (ハリファックス、ノバスコシア州、カナダ) の Illumina MiSeq で 2 × 300 bp ペアエンドで配列決定されました 71。 ネガティブコントロールからは DNA は回収されず、ポジティブコントロールには夾雑物は存在しませんでした。 次に、cutadapt72 を使用して生の配列からプライマーを削除し、DADA2 パイプライン 73 と Silva v132 データベース 74 を使用して分類を割り当てました。 全体として、170 万リードが 2,148 個のアンプリコン配列バリアント (ASV) に分類され、これは生リード総量の 75% に相当し、これらを使用してシャノン多様性指数を計算しました 75。 生の配列は、アクセッション番号 PRJEB49321 で EBI データベースに寄託されています。

BPP および BGE に対するプラスチックの影響は、線形混合効果モデルを使用してテストされました。 BPP と BGE は両方とも正規分布ではないため、分析前に自然対数変換されました。 次に、各細菌の反応に対する次の固定予測因子を検討しました。湖の DOM の機能的多様性、細菌の多様性 (シャノン指数)、DOC および TN 濃度、湖の水温、pH、緯度です。 後者の変数は、湖の位置の違いを制御するために含まれており、細菌群集の組成に影響を与えることが知られており 76、したがって全体的な細菌の反応に影響を与える可能性があると我々は仮説を立てました。 モデルには、各予測因子と実験的治療 (つまり、プラスチック治療または対照治療) の間の交互作用が含まれており、これも主効果として含まれていました。 変量効果として湖 ID を含めることにより、同じ湖の繰り返し測定を考慮しました。 モデルは最初に、R バージョン 3.5.377 の lme4 パッケージの lmer 関数による最尤法を使用して近似されました。 多重共線性を回避するために、モデル パラメーター推定値間の相関関係を検査しました。 2 つの変数がピアソン相関 r > 0.90 で相関した場合、最も生物学的に関連性の高い項がモデルに含めるために選択されました。 次に、lme4 の Drop1 関数を使用した逆方向段階的消去を使用して、最もサポートされているモデルを決定しました。 固定効果は、その保持によってモデルの赤池情報量基準スコアが 2 を超えて減少しない場合には削除されました。 本文では、制限された最尤法を使用して再適合された、最もサポートされているモデルからの結果のみが報告されています。 信頼区間は、emmeans パッケージを使用してこれらのモデルから計算されました78。

私たちは、プラスチック浸出液添加後の BPP および BGE の変化にどの ASV が関連しているかを特定しました。 DESeq279 R パッケージの DESeq 関数を使用して、個別の負の二項一般化線形モデルを読み取りカウントにフィッティングすることにより、BGE または BPP の増加倍数に対する各 ASV の相対存在量の log2 倍の変化を個別に推定しました。 リード数が 100 未満のすべての ASV は、より確率的な変動の影響を受ける可能性のある稀な分類群との相関関係の推測を避けるために削除されました。 P 値は、Benjamini-Hochberg 法との多重比較を補正するために調整され 79、閾値 0.05 未満では統計的に有意であるとみなされました。

研究デザインの詳細については、この記事にリンクされている Nature Research レポートの概要をご覧ください。

この研究で生成された BPP および BGE データは、FigShare (https://figshare.com/articles/dataset/BPP_data/19692031; https://figshare.com/articles/dataset/BGE_data/19692028) からダウンロードできます。 DNA 配列は、EBI データベース (https://www.ebi.ac.uk/services/dna-rna) からアクセッション番号 PRJEB49321 でダウンロードできます。

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現地調査にご協力いただいた Carolyn Ewins、Sophie Guillaume、Sam Woodman に感謝します。 この研究は、AJT への 2020 年度 ERC 開始助成金 804673 によって資金提供されました。

生態系と地球変動グループ、植物科学部、ケンブリッジ大学、ケンブリッジ、CB2 3EA、英国

エレノア・A・シェリダン、ジェレミー・A・フォンヴィエル、サミュエル・コッティンガム、イー・チャン、アンドリュー・J・タネンザップ

ケンブリッジ大学動物学部、デイビッド・アッテンボロー・ビルディング、ケンブリッジ、CB2 3QZ、イギリス

エレノア・A・シェリダン＆デヴィッド・C・オルドリッジ

海洋環境化学生物学研究所 (ICBM)、オルデンブルク大学、26129、オルデンブルク、ドイツ

トルステン・ディットマー

オルデンブルク大学ヘルムホルツ機能海洋生物多様性研究所 (HIFMB)、26129、オルデンブルク、ドイツ

トルステン・ディットマー

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EAS、JAF、DCA、AJT がこの研究を企画しました。 EAS、JAF、SC、YZ は実験作業を実施しました。 EAS、JAF、TD、AJTの分析データ。 TD、DCA、および AJT が研究を監督しました。 EAS、JAF、および AJT が原稿の初稿を書き、共著者全員が最終原稿にコメントして承認しました。

エレノア・A・シェリダンまたはアンドリュー・J・タネンザップとの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

Nature Communications は、この研究の査読に貢献してくれた Isaac Dennis Amoah 氏、Sara Rodríguez-Mozaz 氏、およびその他の匿名の査読者に感謝します。 査読者レポートが利用可能です。

発行者注記 Springer Nature は、発行された地図および所属機関の管轄権の主張に関して中立を保っています。

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転載と許可

EA シェリダン、JA フォンヴィエル、S. コッティンガム 他プラスチック汚染は、天然の有機物よりも湖での微生物の増殖を促進します。 Nat Commun 13、4175 (2022)。 https://doi.org/10.1038/s41467-022-31691-9

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受信日: 2021 年 6 月 10 日

受理日: 2022 年 6 月 29 日

公開日: 2022 年 7 月 26 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41467-022-31691-9

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